Atualizado: 14 de jul. de 2020
Síntese do açúcar a partir de CO2, ATP e NADPH
Oi biologuínhos, tudo bem? Hoje estamos aqui para falar da minha parte favorita quando falamos em plantas: a fotossíntese. Sempre vemos na escola definições rápidas e básicas sobre o processo, mas nesse post para universitários teremos algumas informações adicionais para o entendimento.
A primeira informação que temos que ter em mente é que são as plantas que transferem para o planeta parte da energia proveniente do Sol: isto ocorre pois o processo é definido como captura da energia solar e transformação bioquímica em compostos orgânicos que muitas vezes servem de alimento para muitos seres vivos.
Agora que já entendemos a importância do processo, temos que saber onde ele ocorre. Geralmente, em materiais básicos, temos a definição rápida de que ocorre no cloroplasto, que está certíssimo, mas vamos entender um pouco melhor?!
Para a realização da fotossíntese, temos que levar em consideração aqueles tecidos que ficam expostos à luz solar e que apresentam clorofila A e B. Quando falamos no processo acontecendo, muitas vezes o primeiro órgão que nos vem na cabeça é a folha. Mas temos que dividir a folha em algumas partes: epiderme não apresenta clorofila (pigmento) e nem cloroplasto, logo em seguida, temos o parênquima clorofiliano (também chamado de mesofilo, parênquima paliçádico, lacunoso ou fotossintético) que, como diz o nome, apresenta clorofila no interior dos cloroplastos, onde ocorre a fotossíntese.
A fotossíntese é separada em duas fases, sendo elas:
FASE FOTOQUÍMICA Antes de realimente levantarmos pontos desse fase, temos que ter em mente que a planta apresenta a clorofila A e B como principais pigmentos da fotossíntese, mas também apresentam carotenóides (pigmentos acessórios que auxiliam). Já que falamos que a clorofila é a molécula principal, temos que ter em mente como é constituída sua molécula: constituída por vários anéis (A,B, C e D) e por um central, denominado porfirina, temos como elemento central o magnésio.
• Nessa fase o sol é essencial e formada por partículas chamadas de fótons; • Cloroplasto utiliza radiações entre 420-490 nm (azul) e 660-700 nm (vermelha) para realizar a fotossíntese; • Fotossistemas presentes no tilacóide recebem os fótons e realizam uma sequência de transferência de energia (através de transportadores de elétrons) de forma simultânea e contínua;
Fotossistemas presentes na membrana: formam a unidade funcional da fotossíntese, local em que ocorre a transferência de energia. Estão presentes no tilacóide do cloroplasto.
Quando a energia luminosa chega, há mudanças no átomo central da porfirina: o magnésio. Ela é capturada pelos pigmentos e vai ser transferido até uma clorofila A, momento em que um elétron do átomo de magnésio é excitado. Esse elétron muda de camada orbital, saindo de seu estado base de menor energia para um de maior. A reação do elétron é conhecida como REDOX (transferência de elétron de um composto (redutor) para outro (oxidante)).
A tendência é que ele volte para seu estado-base, para isso ele elimina sua energia em forma de calor ou ele emite luz de comprimento de onda mais longo (fluorescência) ou, por fim, é capturado por um aceptor biológico – promovendo a fotossíntese.
No esquema Z, como mostrado na figura acima, o fotossistema I e II recebem luz e o elétron é pego pelo aprisionador (P680 e P700). Fotossistema I (P700) é preenchido pelo elétron recebido do P680. Já o vazio do elétron do P680 é preenchido pelo complexo produtor de oxigênio que é a água. Ocorre um processo chamado foto-oxidação da água/fotólise da água, que promove a quebra de duas moléculas de água, gerando 4 elétrons e liberando oxigênio (O2) para a atmosfera. O primeiro redutor nesse processo é a água, o último oxidante é o NADP+.
Fotofosforilação não cíclica ocorre acoplada ao esquema Z, sendo ela a síntese de ATP. Essa energia é formada graças aos prótons H+ do lúmen do tilacóide (da fotólise da água e da entrada do estroma para o lúmen ao transportar os elétrons) que altera o pH do mesmo (alteração químiosmótica do lúmen), e que é bombeado para o estroma (possibilitando a formação de NADPH) via ATPase, promovendo a liberação da molécula de ATP. Gera 2 NADPH2 e 2 ATP.
Fotofosforilação cíclica ocorre quando não tem NADP+, o elétron faz um desvio no transporte, voltando para alguns transportadores de elétrons anteriores e promovendo a liberação de outro próton para o lúmen. Gera apenas 1 ATP.
FASE BIOQUÍMICA
6 CO2 + 11 H2O + 18 ATP + 12 NADPH -> 1 C6H12O6 + 18 ADP + 17 Pi + 12 NADP+
Essa fase não precisa necessariamente da luz solar, e sim dos compostos produzidos na fase anterior que é completamente dependente do Sol. A partir de agora, estamos no estroma do cloroplasto.
Além dos compostos provenientes da fase anterior, as plantas, nesse momento, também precisam de dióxido de carbono (CO2) que entrará na mesma pelo estômato e será difundido pelas células para a produção de compostos orgânicos compatíveis com as necessidades da célula.
Se pudéssemos definir essa fase, seria em Ciclo de Calvin: representa um conjunto de reações sequenciais que, ao final, produzirão um composto orgânico e regenerarão a molécula inicial.
Mas qual é essa molécula inicial?
Ribulose-1,5-bisfosfato (também conhecida por RuBP) é a molécula inicial que se une com o CO2, promovendo o inicio do ciclo. Essas duas moléculas são reunidas em uma reação de carboxilação promovida pela enzima ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase oxigenase, também conhecida como RUBISCO.
Antes de prosseguirmos com o ciclo, é necessário dar ênfase para a RUBISCO, enzima mais abundante da biosfera e representa cerca de 40% da proteína de uma folha. Além disso, o sítio de ligação dessa enzima pode se ligar tanto com o CO2 (80% das vezes), quanto com O2 (20% das vezes). Quando se liga com o O2, promove a liberação de CO2 para atmosfera (o que não é muito legal, né?!).
Agora voltando para o Ciclo de Calvin, o composto formado pela soma do dióxido de carbono (CO2) com a ribulose-1,5-bisfosfato é instável, logo precisa ser quebrado em duas moléculas de 3 carbonos cada, chamadas de gliceraldeído-3-fosfato. Em sequência, essas moléculas são transformadas em 1,3-bisfosfoglicerato, gastando 2 ATPs.
Essas moléculas recebem hidrogênios provenientes de 2 NADPHs, formando fosfogliceraldeído que se reorganizam para formar o novo açúcar e para regenerar a RUBP, gastando mais 1 ATP.
Para formar uma triose (açúcar com 3 carbonos) são necessárias 3 moléculas de CO2, ou seja, 3 voltas no Ciclo de Calvin. A cada 1 CO2 no Ciclo de Calvin, são consumidos 3 ATPs e 2NADPHs.
Ciclo de Calvin
Em plantas C3 (ambiente terrestre de maneira geral) temos o mesmo tipo de cloroplasto em todas as células do mesofilo;
Plantas desenvolveram mecanismos de concentração de carbono visando aumentar a concentração de CO2 para a rubisco atuar de forma mais eficiente: plantas de zona tropical (cana, capim, milho, gramíneas) (C4) e plantas de regiões desérticas (CAM);
C4: citosol da célula do mesofilo há carboxilação (fixação de CO2) em uma molécula chamada PEP (fosfoenolpiruvato) via enzima pepcase (tem mais afinidade pelo CO2), formando o oxaloacetato (consome 5 ATP e 2 NADPH). Algumas plantas transformam o oxaloacetato em malato e outras em aspartato. O Ciclo de Calvin acontece na célula da bainha do feixe vascular, terá como fonte de CO2 o oxaloacetato que será transportado para o local;
CAM: não há separação espacial como na C4, mas na mesma célula do mesofilo apresenta pepcase (pep carboxilase) que realiza a mesma reação da C4, porém faz isso durante a noite (momento em que o estômato dessas plantas está aberto). Durante o dia o CO2 que foi armazenado vai ser direcionado ao Ciclo do Calvin, logo a separação é temporal;
Referências: Aulas da Professora de Fisiologia Vegetal da Universidade de Taubaté (UNITAU): Ana Almeida; Taiz, L.; Zeiger, E. Fisiologia vegetal. 5. ed., Artmed, 2013. 918 p.