Fisiologia Animal: Sistema Excretor

Oi biologuínhos, tudo bem? Voltamos com mais um post de fisiologia animal e dessa vez estudaremos o sistema excretor, um post mais longo do que os anteriores.


No nosso primeiro post da matéria, falamos que o controle da composição do líquido extracelular é importante para nossa homeostase fisiológica. Quando falamos em sistema excretor, temos que quanto maior a complexidade do mesmo, maior a capacidade dos animais em conquistar águas salobras, águas doces e a terra, tendo em vista que o mesmo é essencial para a manutenção da nossa querida homeostase.


A manutenção do soluto e água deve ser favorável para nossa fisiologia ideal, mas precisamos levar em consideração que diferentes grupos animais desenvolveram diferentes tecidos para a homeostasia hidroeletrolítica. Logo, os animais podem ser divididos entre conformadores (aqueles que não apresentam mecanismos bioquímicos capazes de controlar a composição de seu liquido extracelular, logo, na maioria das vezes, a composição do líquido extracelular é exatamente igual a composição do meio que o cerca) e reguladores (conseguem regular a composição do líquido extracelular de acordo com suas necessidades). Por exemplo, animais estenoalinos são conhecidos por tolerar pequenas variações na concentração de sais, enquanto que os eurialinos toleram grandes variações na osmolaridade.


Existem órgãos especializados na excreção, como os vacúolos contráteis (protozoários e poríferos), nefrideos (invertebrados) túbulos de malpighi (insetos), glândulas antenais/verdes (crustáceos) e rins nos vertebrados. Por outro lado, existem órgãos excretores que não são tão especializados, isto é, que desempenham outras funções e que podem auxiliar na excreção, como as brânquias (crustáceos e peixes), glândulas retais (elasmobrânquios), glândula de sal (répteis e aves), fígado (vertebrados) e intestino (insetos).


Quanto aos vertebrados, temos que a principal função renal é a manutenção da homeostasia, mantendo constante a filtração nosso sangue, que é o nosso principal liquido extracelular, e fazendo a excreção de restos metabólicos e outras substâncias. Além disso, os rins realizam o balanço hidroeletrolítico, mantendo nossa osmolaridade, regulação da pressão arterial (graças ao controle da concentração de sais), balanço acidobásico, secreção de eritropoietina (quando há uma perda de sangue ou uma anemia, os rins excretam eritropoietina que age na medula óssea vermelha para que seja formada novas células sanguíneas), produção de calcitriol (vitamina D que é ativada nos rins e, assim, atua em nosso organismo) e atua na gliconeogênese (os rins secretam substâncias que estimulam o processo).


O líquido é conduzido dos néfrons (local em que ocorre todas as alterações) para o cálice renal, para a pelve renal e, por fim, o ureter que encaminha a urina para a bexiga. O líquido, que é o sangue, chega aos rins pela artéria renal, que se dividem em artérias segmentares, interlobares, arqueadas e interlobulares. Especificadamente, os néfrons recebem o sangue pela arteríola aferente, que entra na região da cápsula de Bowman, formando capilares glomerulares. O que for filtrado, vai pelo túbulo proximal pelas fendas de pedicelo (célula de podócito envolve a célula endotelial do capilar que projetam pedicelos), alça de Henle, túbulo conector até o ducto coletor. Já líquido que não foi filtrado, sai da capsula de Bowman pela arteríola eferente que, se ramifica novamente, e forma os capilares peritubulares que circunda os túbulos renais, formando uma relação muito intima que permite troca de substancias entre eles.


Após todas essas trocas, o que sobrar nos capilares vai continuar na corrente sanguínea (pois não são substâncias interessantes para o corpo eliminar), enquanto que o que ficar nos túbulos é a urina que segue para a bexiga e para a posterior eliminação.


*Existe um conjunto de células entre a arteríola eferente e aferente, chamada de mácula densa, muito importante para a manutenção da pressão arterial, que veremos como funciona quando falarmos da regulação da filtração.


A formação da urina acontece em 4 etapas, sendo a primeira a filtração, a segunda, reabsorção, secreção e, por fim, excreção. Logo, podemos falar que a excreção é o resultado da filtração, subtraindo a reabsorção e somando a secreção.


A ultrafiltração acontece nos glomérulos que apresentam capilares fenestrados (que já vimos no post de sistema circulatório), fazendo com que grande quantidade de substâncias sejam filtradas, mas ainda exista certa seletividade. Basicamente, apenas as substâncias que conseguirem atravessar o capilar são enviadas para a filtração e, posteriormente, a excreção via urina.


O ultrafiltrado glomerular é muito parecido com o plasma sanguíneo, exceto por proteínas, hemácias, ácidos graxos (os livres são filtrados) e cálcio ligado a proteínas, que são presentes no plasma mas não no ultrafiltrado. Ao longo dos túbulos renais, o filtrado vai se modificando por meio de reabsorção e secreção de substâncias de acordo com nossas necessidades corporais.


Existem algumas substâncias que podemos determinar a concentração de filtração e de excreção, por exemplo, toda creatinina que for filtrada, será diretamente secretada (excreção=filtração). Já os íons (também chamados de eletrólitos) são facilmente filtrados, mas podem ser reabsorvidos (excreção<filtração). Além disso, a glicose consegue ser filtrada, assim como os aminoácidos, mas sua reabsorção é total (não podemos perder a molécula que nos fornece energia). Já os ácidos e bases fortes são filtrados e secretados ativamente e, além disso, totalmente excretados para o controle do pH sanguíneo. Por fim, precisamos saber que eliminamos mais cátions do que ânions, caso essa relação seja diferente, indica uma nefropatia.


Como vantagens da filtração glomerular basicamente temos a rapidez da eliminação de substâncias tóxicas, a constante manutenção do pH (mantendo a homeostasia fisiológica) e controle do volume sanguíneo ajudando a controlar a pressão arterial.


A filtração glomerular é regulada por 3 mecanismos básicos:

Mecanismo miogênico: arteríola aferente sofre vasoconstrição e vasodilatação, alterando a pressão arterial (queda da pressão arterial, significa que o fluxo sanguíneo em direção aos rins é menor, logo a taxa de filtração também diminui- se está filtrando menos, também há menor eliminação, fazendo com que o sangue possa a vir ficar tóxico- logo a arteríola aferente dilata para favorecer a taxa de filtração);

Balanço glomérulo-tubular: mecanismos intrínsecos que evitam a diurese (perda excessiva de água) e natriurese (perda de solutos) pressórica em decorrência do aumento da pressão arterial. Quando a taxa de filtração está elevada, também há reabsorção alta para evitar uma desidratação ou um problema metabólico;

Mácula densa: ação mais lenta pois atua por meio da secreção de um hormônio chamado renina (pelo SRAA-sistema renina angiotensina aldosterona), fazendo com que haja uma queda na concentração de cloreto de sódio e da pressão arterial:

Quando há menor pressão arterial, queda da pressão hidrostática glomerular e filtração glomerular, tendo menos água e solutos nos túbulos renais. As células da macula densa são sensíveis ao cloreto de sódio, quando o filtrado passa pela mácula e a mesma percebe uma diminuição da taxa de cloreto de sódio, secreta a renina, fazendo com que ocorra a ativação de uma proteína que chama angiotensina II, que atua num aumento da resistência arteriolar eferente e uma diminuição da resistência arteriolar aferente: entra muito sangue e sai pouco, aumentando taxas de filtração, regulando todo o processo.


Nós produzimos cerca de 180L de filtrado por dia, em que aproximadamente 1,5L é eliminado na urina. Cerca de 20% do volume é filtrado, em que 19% é reabsorvido e 1% é eliminado: isso ocorre, pois, o corpo verifica substâncias estranhas e regula adequadamente a concentração de íons e água.


Após a filtração, os ductos coletores seguem para o cálice renal, e para o ureter que promove uma distensão muscular local (contração em marca-passo/urina entra, ele dilata e contrai em reflexo, fazendo com que os movimentos peristálticos ocorram). Em situações de estresse (físico ou emocional) o Sistema Nervoso Autônomo Simpático fica ativado, inibindo os movimentos peristálticos (difícil conduzir urina dos rins para a bexiga). Já em situações de relaxamento, o Sistema Nervoso Autônomo Parassimpático apresenta uma hiperatividade que estimula os movimentos peristálticos.


Em sequência, a bexiga é um órgão muscular (músculo detrusor) formado por rugas que possibilitam a dilatação para armazenar uma maior quantidade de urina. Células produtoras de muco neutralizam a acidez da urina impedindo que ocorra lesões ulcerares no órgão. O esvaziamento, quando vamos no banheiro, ocorre rapidamente pois há uma baixa resistência elétrica celular, que possibilita o potencial de ação mais rápido.


Ainda na bexiga, há um ponto imaginário chamado trígono (ponto de inserção dos ureteres e colo da bexiga) em que os orifícios uretrais devem estar alinhados, caso não estejam (má-formação), ocorre o refluxo vesico-ureteral (retorno de urina para o ureter), precisando de correção via cirurgia.


Na comunicação entre bexiga e uretra, há um estrangulamento formando um esfíncter uretral interno que é formado por músculo liso (continuação da bexiga), tendo seu comando involuntário, mas sendo extremamente forte, evitando o esvaziamento (escapes de urina). Além disso, na porção mais distal da uretra, há o esfíncter externo que é formado por músculo esquelético, logo é voluntário.


Quanto ao controle nervoso do sistema excretor, temos alguns nervos importantes: hipogástrico (simpático, involuntário), pélvico (parassimpático, involuntário), sacral (somático, voluntario) e pudenal (somático, voluntário). São nervos formados por neurônios aferentes (sensoriais, detectam o grau de distensão da bexiga, responsáveis pelo reflexo inicial de esvaziamento- vontade de fazer xixi) e eferentes (motores, Sistema Nervoso Autônomo Parassimpático apresenta muita ação contrátil, promovendo o esvaziamento da bexiga/ Sistema Nervoso Autônomo Simpático apresenta pouca ação contrátil- no estresse expressa a dificuldade de urinar/ Somático controla esfíncter externo).


A capacidade urinária é medida pela cistometria (exame) que detecta a pressão urinária no interior da bexiga. (0mL=sem pressão na parede da bexiga/ 300 ml= pressão leve (tônus intrínseco)/ 400 ml ou mais=picos pressóricos (ondas de micção, momentos em que não aguentamos mais segurar a urina)).


CICLO DE MICÇÃO – emissão da urina seguida pelo esvaziamento da bexiga

Como já vimos, o sangue chega aos rins pelas artérias renais que se ramificam em arqueadas e, posteriormente, em arteríola aferente que atinge o néfron- local em que a urina realmente é produzida- na região da cápsula de Bowman. As substâncias que realmente forem filtradas, que estavam na cápsula de Bowman, são direcionadas aos túbulos proximais e túbulos renais, até atingir o ureter que encaminhará a urina para a bexiga.


A eliminação depende de comandos nervosos, sendo realizado por nervos constituídos por neurônios aferentes e eferentes. Temos que quanto maior a quantidade de urina no interior da bexiga, maior a dilatação da mesma (para caber todo esse conteúdo em seu interior)- esse estiramento é realizado por nervos pélvicos que recebem essa percepção, passam para o plexo sacral medular e provocam um retorno somático com o relaxamento do esfíncter externo, músculo voluntário que promove a eliminação da urina contida na bexiga.


Então basicamente, para a eliminação da urina, o músculo esfíncter interno e externo relaxam, há um retorno do Sistema Nervoso Autônomo Parassimpático por meio do nervo pélvico e a bexiga (que é um órgão muscular) se contrai até atingir a fadiga e, após a eliminação da urina, retorna ao tônus basal. Temos que quanto maior o volume da bexiga, isto é, quanto mais urina a mesma possui em seu interior, maior o pico de contração (aumento das ondas de micção).



Referência: • Aula da professora Marília Hidalgo na disciplina de Fisiologia Animal - Universidade de Taubaté

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